Makrophyten

Makrophyten umfassen alle höheren und niederen Pflanzen, die im Wasser wachsen und mit dem bloßen Auge wahrgenommen werden können. Zu den Makrophyten zählen Blüten- und Farnpflanzen, Moose und Armleuchteralgen. Berücksichtigt werden auch langfädige Grünalgen. Makrophyten indizieren als integrierende Langzeitindikatoren v. a. die strukturellen und trophischen Belastungen an einem Standort.

Morphologisch lassen sich folgenden Wuchsformen der Makrophyten unterscheiden, die differenziert in Tabelle 1 dargestellt sind:
I Rhizophyten (im Sediment wurzelnde Pflanzen)
I.1 Helophyten (Sumpfpflanzen)
I.2 Hydrophyten (Wasserpflanzen)
II Pleustophyten (Wasserschweber)
III Haptophyten (Haftpflanzen: Moose, Rot- und Grünalgen, Flechten)

Tab. 1: Wuchsformen der aquatischen Makrophyten (aus: LANUV NRW 2008).

Wuchsform	Beschreibung	Typische Vertreter	Habitus
Isoetiden	Niedrigwüchsige Grundsprossgewächse	Eleocharis acicularis, Isoëtes, Juncus, Litorella, Lobelia, Pilularia, Subularia
Nymphaeiden	Schwimmblattgewächse	Alisma, Baldellia, Hydrocotyle, Hygrophila, Luronium, Nymphaea, Nymphoides, Nuphar, Persicaria, Potamogeton, Ranunculus, Sagittaria
Elodeiden	Kleinblättrige untergetauchte Makrophyten mit wirteligen Sprossen, Blätter unzerteilt	Egeria, Elatine, Elodea, Hippuris
Parvopotamiden	Untergetauchte Makrophyten mit unzerteilten, ganzrandigen Blättern (Kleinlaichkrautartige)	Groenlandia, Isolepis, Potamogeton, Zannichellia
Magnopotamiden	Untergetauchte Makrophyten mit unzerteilten, breiten, ganzrandigen Blättern (Großlaichkrautartige)	Nuphar, Potamogeton
Myriophylliden	Untergetauchte Makrophyten mit beblätterten Sprossen, Blätter zerteilt	Apium, Hottonia, Myriophyllum, Oenanthe, Ranunculus, Sium
Chariden	Untergetauchte Makrophyten mit wirteligen Ästen, mit Rhizoiden im Sediment verankert	Chara, Nitella, Nitellopsis, Tolypella
Batrachiden	Makrophyten mit Schwimm- und Unterwasserblättern, letztere zerteilt oder unzerteilt	Ranunculus Subgenus Batrachium, Potamogeton, Shinnersia
Pepliden	Makrophyten mit länglichen oder spatelförmigen Blättern, letztere eine endständige Rosette bildend (die Rosette kann bei untergetauchten Formen auch fehlen)	Callitriche, Crassula, Elatine, Ludwigia, Montia, Peplis
Vallisneriden	Makrophyten mit grundständigen, aber lang flutenden Blättern, im Sediment wurzelnd	Sparganium emersum f. vallisnerifolia, Vallisneria spiralis
Stratiotiden	Frei schwimmende Makrophyten mit emersen Blättern bzw. Teilen der Pflanzen, die deutlich aus dem Wasser herausragen	Hydrocotyle, Hypericum, Pistia, Stratiotes
Graminoiden	Süßgräser	Agrostis, Alopecurus, Catabrosa, Glyceria, Phalaris
Herbiden	Kräuter	Apium, Berula, Hygrophila, Myosotis, Nasturtium, Oenanthe, Sium, Veronica
Equisetiden	Schachtelhalme	Equisetum
Junciden	Untergetauchte Makrophyten mit unzerteilten, schmalen, ganzrandigen, gekammerten Blättern (Binsen)	Juncus
Lemniden	Pleustophyten mit kleinen, blattähnlichen Schwimmsprossen	Azolla, Lemna, Ricciocarpos, Spirodela,Wolffia
Hydrochariden	Pleustophyten mit großen Schwimmblättern	Hydrocharis
Ceratophylliden	Pleustophyten mit großen, zerteilten Unterwasserblättern	Ceratophyllum, Utricularia
Riccielliden	kleine untergetauchte Pleustophyten	Riccia, Lemna trisulca
Bryiden	Aquatische Moose	Fontinalis, Scapania, Leptodictyum, Platyhypnidium u. a.

Makrophyten in Fließgewässern sind von verschiedenen Faktoren abhängig (s. Abb. 1).

Abb. 1: Makrophyten und Umweltbedingungen in Fließgewässern.

Die Beschattung ist ein wesentlicher Parameter für die Verbreitung und Abundanz von Makrophyten in Fließgewässern. Einige Fließgewässerabschnitte können bei geringer Breite von Natur aus frei von Makrophyten sein. Gleichwohl können sich makrophytenfreie Abschnitte auch in Verödungszonen von Fließgewässern finden, in denen aufgrund extremer Belastung keine Makrophyten mehr wachsen können. Naturnahe, komplett beschattete Fließgewässer müssen auf der anderen Seite nicht makrophytenfrei sein. So gibt es Beispiele für Referenz-Fließgewässer mit z. T. hohen Deckungswerten von Makrophyten. In breiteren Gewässern, in denen kein Kronenschluss der Ufergehölze erfolgt, sind ebenfalls natürliche Vorkommen von Makrophyten vorhanden. Darüber hinaus finden sich Makrophyten in Fließgewässern des Tieflandes, die keine Ufergehölze, sondern Röhrichte säumen.

Fließgewässer mit periodischer Wasserführung weisen meistens nur Sumpfpflanzen (Helophyten) bzw. terrestrische Vegetation auf, Wasserpflanzen fehlen.

Ein wichtiger Faktor für die Verbreitung von Makrophyten in Fließgewässern ist die Fließgeschwindigkeit (s. Abb. 2). Im Leitbild bzw. Referenzzustand sind Fließgewässer mit sehr hoher Fließgeschwindigkeit und sehr hoher Geschiebeführung von Natur aus frei von aquatischen Makrophyten. Beispiele sind Fließgewässer der Alpen mit sehr hoher Morphodynamik. Bei hoher Fließgeschwindigkeit können auf lagestabilen Hartsubstraten Moose und Rotalgen dominieren. Nimmt die Fließgeschwindigkeit weiter ab, treten untergetauchte höhere Makrophyten mit zerteilten Unterwasserblättern (Myriophylliden) auf. Diese Arten bilden auch die charakteristischen Vegetationstypen schnell fließender (rhithraler) Fließgewässer im Tiefland. Langsam fließende (potamale) Fließgewässer sind hingegen im Leitbild bzw. Referenzzustand im Wesentlichen durch arten- und wuchsformenreiche Schwimmblattgesellschaften (Nymphaeiden) gekennzeichnet. Makrophyten spiegeln hierbei auch strukturelle Veränderungen wider. So kann beispielsweise durch den Ausbau langsam fließender Flüsse oder Bäche eine Erhöhung der Fließgeschwindigkeit auftreten, wobei ein Wechsel von Schwimmblattgesellschaften zu Vegetationstypen, die für schnell fließende (rhithrale) Fließgewässer charakteristisch sind, zu beobachten ist. Aber auch die ausbaubedingte Verringerung von Strömungsdiversität und Tiefenvarianz spiegeln die Makrophyten in langsam fließenden (potamalen) Fließgewässern wider, da dies mit einer Verringerung der Wuchsformen verbunden ist.

Abb. 2: Zusammenhang zwischen Fließgeschwindigkeit bzw. Morphodynamik und Makropyhten in Fließgewässern

In vielen Fällen führt eine Veränderung der Struktur, z. B. durch Ausbau zu einer Verringerung der Artenzahl, Wuchsformen und Vielfalt von Pflanzengesellschaften. Neben der ausbaubedingten Degradation reagieren Makrophyten auch auf intensive Gewässerunterhaltung, die ebenfalls zu einer Verringerung der Wuchsformen führen kann. Hiervon profitieren in der Regel schnellwüchsige Arten wie z B. Sparganium emersum.

Einen großen Einfluss auf die Zusammensetzung der Makrophytenvegetation in Fließgewässern haben auch chemisch-physikalische Faktoren:

In Fließgewässern, die salzbeeinflusst sind, finden sich neben obligaten salzliebenden Makrophyten (Ruppia spp., Zannichellia palustris spp. pedicillata, Chara baltica, C. canescens, Zostera spp.) auch limnische Makrophyten, die auch einen Salzeinfluss tolerieren (z. B. Potamogeton pectinatus, Myriophyllum spicatum).

In Süßwasser lassen sich deutliche Unterschiede der Makrophytenvegetation in Abhängigkeit von der Härte bzw. dem Hydrogenkarbonatgehalt des Wassers feststellen. So lassen sich Weichwasserarten wie Potamogeton polygonifolius und Nitella translucens von Hartwasserarten wie Potamogeton nodosus und Chara hispida unterscheiden. Insbesondere in weichen, karbonatarmen Gewässern wirkt der pH-Wert als weiterer differenzierender Faktor. So finden sich z.B. in sauren Gewässern Arten wie Juncus bulbosus, Torfmoose (Sphagnum spp.) bzw. Utricularia minor. In sauren Gewässern ist Juncus bulbosus die bestimmende Art, die oft Monodominanzbestände ausbildet. Demgegenüber sind Arten wie Myriophyllum spicatum auf neutrale bis basische Gewässer beschränkt.

Weiterhin ist die Trophie von großer Bedeutung für die Verbreitung von Makrophyten in Fließgewässern. Als limitierende Pflanzennährstoffe sind vor allem Phosphor und Stickstoff zu nennen. Arten mit Schwerpunkt in gering mit Nährstoffen belasteten Fließgewässern, sogenannte Gütezeiger (s. u.) sind die folgenden Arten: Callitriche brutia var hamulata, Chara spp., Groenlandia densa, Hippuris vulgaris, Isolepis fluitans, Juncus bulbosus, Lemna trisulca, Luronium natans, Myriophyllum alterniflorum, Montia fontana, Nitella flexilis, N. opaca, Nitellopsis obtusa, Pilularia globulifera, Peplis portula, Potamogeton alpinus, P. coloratus, P. gramineus, P. lucens, P. perfoliatus, P. polygonifolius, P. praelongus, Ranunculus hederaceus, Riccia fluitans, Tolypella spp., Utricularia spp. Demgegenüber gelten als Eutrophierungzeiger die folgenden Arten: Potamogeton pectinatus, P. crispus, P. pusillus, P. berchtoldii, P. trichoides, Zannichellia palustris, Elodea spp., Egeria densa, Ceratophyllum demersum, C. submersum, Leptodictyum riparium und Octodiceras fontanum. Zu berücksichtigen bleibt, dass viele Makrophyten ihren Nährstoffbedarf auch aus dem Sediment abdecken können. Eine einfache Korrelation zwischen Nährstoffgehalten des Wassers und Makrophyten ist daher nicht zielführend, zumal die Makrophyten Nährstoffe auch verstoffwechseln.

Abb. 3: Potamogeton pectinatus ist ein Eutrophierungszeiger in Fließgewässern (Foto: van de Weyer).

Von starker thermischer Belastung in Fließgewässern profitieren die folgenden Arten: Azolla filiculoides, Shinnersia rivularis, Myriophyllum aquaticum, Lemna minuta, L. turionifera, Vallisneria spiralis, Hygrophila polysperma, Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes.

Verbiss (Herbivorie) durch Säugetiere, Vögel, das Makrozoobenthos bzw. Fische kann einen erheblichen Einfluss auf die Zusammensetzung der Makrophyten haben. Der Einfluss von Graskarpfen (Ctenopharyngodon idella) auf Makrophyten in Stillgewässern ist gut dokumentiert, kann aber auch in Fließgewässern vorkommen. Starker Besatz kann zur vollständigen Vernichtung der aquatischen und helophytischen Vegetation führen. Damit können Veränderungen der Wasser- und Sedimentchemie, des Phyto- und Zooplanktons, des Makrozoobenthos sowie der Bestände an Fischen, Amphibien, Libellen und Vögeln verbunden sein. Auch Fische, die im Boden wühlen (benthivore Cypriniden wie Spiegel- und Schuppenkarpfen, Brassen) können die Makrophyten maßgeblich beeinflussen. Dies betrifft vor allem Stillgewässern, kommt aber auch gelegentlich in Fließgewässern vor. Benthivore Cypriniden können zur Aufwirbelung von Sedimenten, Rücklösung von Nährstoffen aus den Sedimenten, direkte Zerstörung von Makrophyten durch Fraß bzw. Losreißen der Pflanzen führen.

Zur Bewertung von Makrophyten in Fließgewässern gemäß Wasserrahmenrichtlinie liegt das nationale PHYLIB-Verfahren vor.

Alternativ kann in einigen Fließgewässertypen das in Nordrhein-Westfalen entwickelte Bewertungsverfahren (NRW-Verfahren) verwendet werden.

Zur Bewertung der Makrophyten in den nicht tideoffenen Marschengewässer wird das "Verfahren zur Bewertung der Qualitätskomponente Makrophyten in Marschgewässern Nordwestdeutschlands" (BEMA-Verfahren bzw. BEMA II-Verfahren) und in den tideoffenen Marschengewässer das "Verfahren zur Bewertung der Qualitätskomponente Makrophyten in Tidegewässern Nordwestdeutschlands" (BMT-Verfahren) angewendet.